Serpentine

Conference

även om dinosaurierna är borta, ger existerande ryggradsdjur ledtrådar till utvecklingen av fotoreception bland kladerna som förmodligen föregick och sedan strålade ut i dinosaurierna. Den antika ordningen Rhynchocephalia, som inkluderar Sphenodon som sin enda familj, med två överlevande arter, hade sin storhetstid mellan 200 miljoner och 100 miljoner år sedan. Medan denna ordning är reptil, var dessa varelser inte ödlor, utan deras egen ordning.

ungefär 100 miljoner år sedan som andra medlemmar av Rhynchocephalia gav efter för utrotning, Gondwanaland bröt sönder och Nya Zeeland och dess öar bröt sig loss från Australien och därigenom isolerade denna sista medlem av Rhynochocephalia, Sphenodon, förmodligen utan konkurrens. Tuatara överlever nästan oförändrad, som en fossil relik och ger oss en glimt av ryggradsutveckling från kanske så länge som 200 miljoner år sedan.

i början av Jurassic (ungefär 200 miljoner år sedan) utstrålade tetrapoder till ödlor, sköldpaddor, krokodiler, dinosaurier och så småningom fåglar och däggdjur. Sphenodon var i en ordning av tidiga reptiler och ger oss ett fönster in i dessa början.

tuatara har ett tredje öga, liksom några andra reptiler. Men denna anpassning har gått förlorad i strålningen till senare order som krokodiler, fåglar och däggdjur, även om rester av detta organ finns i de flesta av dessa. Det tredje ögat representerar sedan evolutionens tidigare tillvägagångssätt för fotoreception.

i tuatara, som i de andra reptilerna med orgeln, är det tredje ögat en dorsal mittlinjestruktur bara ventral till en parietal plugg som är homolog med och liknar en hornhinna. Omedelbart ventral till parietalpluggen är en lins som är överraskande liknande, åtminstone på histologisk basis, till de laterala ögonen. Den glasartade kavitetsanalogen är ventral mot linsen och dorsal till ett pigmentepitelskikt. Ventral till pigmentepitelcellerna är de primitiva cilierade fotoreceptorerna som är vända (våra fotoreceptorer är inverterade med fotopigmentet på den distala änden av retinalcellerna). Ganglioncellskikt är distala mot fotoreceptorerna, mycket mer som näthinnan hos en bläckfisk snarare än hos ett ryggradsdjur (se uppsats BJO juli 2003). Dessa strukturer kan ses i figuren ovan (Ung CY-J, Molteno ACB, ett gåtfullt öga: histologin för tuatara pinealkomplexet. Clin Exp Oftalmol 2004; 32: 614-18). Näthinnan är upp och ner med retinalpigmentepitelet placerat mellan inkommande ljus och fotoreceptorerna! Sphenodon och andra reptiler har vänt fotoreceptorer med yttre segment som innehåller staplar av skivor som mycket liknar de i sidoögonen (Eakin RM, det tredje ögat. UC Press, 1973).

varför ska fotoreceptorerna vändas i det tredje ögat men inte i sidoögonen? Som förklaras av Eakin i det tredje ögat gäller allt embryologi. Hos ryggradsdjur börjar alla ögon som evaginationer av diencephalon för att skapa optiska vesiklar, och sidoögonen fortsätter att invaginera bildande optiska koppar. Men det tredje ögat invaginerar aldrig och är fodrat med det cilierade epitelet som blir fotoreceptorerna med den cilierade delen av cellerna som sträcker sig inåt mot mitten av vesikeln eller cysten. Den mest distala (och mest dorsala) delen av evaginationen av det tredje ögat kondenserar för att bli en lins som lämnar cysten fodrad med vända celler. Den del av det utvecklande tredje ögat som kondenseras till en lins är sedan homolog med en del av näthinnan i sidoögat. Vidare differentierar de cilierade cellerna som leder denna cyste i det tredje ögat till pigmentepitel och everted fotoreceptorer. Det är som om någon stimulans saknas, och ett komplett ”normalt” ryggradsöga bildas aldrig.

om utvecklingen av det tredje ögat verkar mystiskt är funktionen ännu mer obskyr. De flesta observatörer tror att organet är en soldosimeter som är användbar för fotoperiod erkännande för cirkadiska och säsongsrytmer, men det kan finnas mer till detta skumma organ än först möter ögat. Parietalögat i reptiler, inklusive Sphendon, är inte lateralt symmetriskt vilket i och för sig är ovanligt i världen av bilaterala symmetriska organismer som ryggradsdjur. Utveckling av reptil tredje ögat faktiskt tros vara som ett par av diencephalic evaginations med mer rostral och vänster sidig del blir parietal ögat och mer stjärtfenan och högersidig del blir tallkottssäcken. Hos djur som har förlorat parietalögat, inklusive däggdjur, behålls pinealsäcken och kondenseras i form av pinealkörteln. I reptiler syntetiserar pineal melatonin och förmodligen andra hormoner. Hos människor syntetiserar pineal melatonin och många andra neuroendokrina reglerande föreningar. Melatonin påverkar ryggradstermoregulering och, viktigare, dygnsrytmen genom att fungera som en somnifacient.

det tredje ögat fjädrade inte de novo i de tidiga reptilerna eller till och med de tidiga tetrapoderna eftersom det finns ett homologt ljuskänsligt organ i grodor, och till och med några fiskar som tyder på att detta centrala dorsala tredje öga är mycket äldre än reptiler och förmodligen tillhör vår vattniga början som ackordater. Lamprey, en cyklostom, är en primitiv fisk som har det asymmetriska pinealkomplexet som nämns ovan vilket tyder på att strukturen förmodligen är äldre än Devonian-perioden som leder kanske så långt tillbaka som protochordaterna. Men eftersom pinealkomplexet verkar vara i nedgång även bland reptilerna och i efterföljande strålningar, kan det gå vägen för bilagan och därmed är ett mycket ensamt öga faktiskt.

Lämna ett svar

Din e-postadress kommer inte publiceras. Obligatoriska fält är märkta *