Serpentine

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embora os dinossauros tenham desaparecido, vertebrados existentes fornecem pistas para o desenvolvimento da fotorrecepção entre os clados que provavelmente precederam e depois irradiaram para os dinossauros. A antiga ordem Rhynchocephalia, que inclui Sphenodon como sua única família, com duas espécies sobreviventes, teve seu auge entre 200 milhões e 100 milhões de anos atrás. Embora esta ordem seja reptiliana, estas criaturas não eram lagartos, mas sua própria ordem.

Cerca de 100 milhões de anos atrás, como outros membros de Rhynchocephalia foram sucumbindo à extinção, Gondwana foi se desfazendo e Nova Zelândia e ilhas foram ruptura da Austrália, isolando, assim, este último membro da Rhynochocephalia, Sphenodon, presumivelmente sem concorrência. Os tuatara sobrevivem virtualmente inalterados, como uma relíquia fóssil e nos dá um vislumbre da evolução dos vertebrados de talvez até 200 milhões de anos atrás.no Jurássico Inferior (aproximadamente 200 milhões de anos atrás), os tetrápodes irradiavam em lagartos, tartarugas, crocodilos, dinossauros e, eventualmente, aves e mamíferos. O Sphenodon estava numa ordem de répteis primitivos e fornece-nos uma janela para esses começos.o tuatara tem um terceiro olho, assim como outros répteis. Mas esta adaptação foi perdida na radiação em ordens posteriores, como crocodilos, aves e mamíferos, embora restos deste órgão podem ser encontrados na maioria destes. O terceiro olho, então, representa a abordagem anterior da evolução à fotorrecepção.

no tuatara, como nos outros répteis com o órgão, o terceiro olho é uma estrutura dorsal média apenas ventral a um plug parietal que é homólogo a, e se assemelha, uma córnea. Imediatamente ventral para o plug parietal é uma lente que é surpreendente semelhante, pelo menos em uma base histológica, aos dos olhos laterais. O análogo da cavidade vítrea é ventral para a lente e dorsal para uma camada pigmental epitelial. Ventral para o pigmento células epiteliais são primitiva ciliadas fotorreceptores que são evertido (nossa fotorreceptores são invertido com o photopigment na extremidade distal das células da retina). As camadas celulares de Ganglion são distais aos fotorreceptores, muito mais como a retina de um polvo do que a de um vertebrado (ver ensaio bjo Julho 2003). Estas estruturas podem ser vistas na figura acima (Ung CY-J, ACB derretido, um olho enigmático: a histologia do complexo pineal tuatara. Clin Exp Ophthalmol 2004; 32: 614-18). A retina está de cabeça para baixo com o pigmento retinal epitélio interposto entre qualquer luz recebida e os fotorreceptores! O esfenodonte e outros répteis têm fotorreceptores evertidos com segmentos exteriores contendo pilhas de discos muito semelhantes aos dos olhos laterais (Eakin RM, O Terceiro Olho. UC Press, 1973).por que devem os fotorreceptores ser evertidos no terceiro olho, mas não nos olhos laterais? Como explicado por Eakin no terceiro olho, tudo se relaciona com a embriologia. Em vertebrados, todos os olhos começam como evaginações do diencéfalo para criar vesículas ópticas, e os olhos laterais passam a invaginar formando copos ópticos. Mas o terceiro olho nunca invagina e é forrado com o epitélio ciliado que se torna o fotorreceptor com a porção ciliada das células se estendendo para dentro em direção ao centro da vesícula ou quisto. A porção mais distal (e mais dorsal) da evaginação do Terceiro Olho condensa-se para se tornar uma lente deixando o quisto forrado com células evertidas. A porção do terceiro olho em desenvolvimento que condensa em uma lente, então, é homóloga para uma porção da retina no olho lateral. Além disso, as células ciliadas que Linhas este quisto no terceiro olho diferenciam-se em pigmento epitélio e fotorreceptores evertidos. É como se faltasse algum estímulo, e um olho vertebrado “normal” nunca se forma.se o desenvolvimento do terceiro olho parece misterioso, a função é ainda mais obscura. A maioria dos observadores acredita que o órgão seja um dosímetro solar útil para o reconhecimento fotoperíodo dos ritmos circadianos e sazonais, mas pode haver mais neste órgão turvo do que o primeiro parece. O olho parietal em répteis, incluindo o Sphendon, não é lateralmente simétrico que, por si só, é incomum no mundo de organismos bilaterais simétricos, como vertebrados. Acredita-se que o desenvolvimento do Terceiro Olho reptiliano seja como um par de evaginações diencéfalas com a porção mais rostral e do lado esquerdo tornando-se o olho parietal e a porção mais caudal e do lado direito tornando-se o saco pineal. Em animais que perderam o olho parietal, incluindo mamíferos, o saco pineal é retido e condensado na forma da glândula pineal. Em répteis, a pineal sintetiza melatonina e, provavelmente, outras hormonas. Em humanos, a pineal sintetiza melatonina e muitos outros compostos regulatórios neuroendócrinos. A melatonina influencia a termorregulação dos vertebrados e, o que é importante, o ritmo circadiano, actuando como sonífero.o terceiro olho não soltou de novo nos primeiros répteis ou mesmo nos primeiros tetrápodes, uma vez que existe um órgão homólogo fotossensível em rãs, e até mesmo alguns peixes sugerem que este terceiro olho dorsal central é muito mais antigo do que os répteis e provavelmente pertence ao nosso começo aquoso como cordados. O lamprey, um ciclostoma, é um peixe primitivo que tem o complexo pineal assimétrico mencionado acima, sugerindo que a estrutura é provavelmente mais velha do que o período Devoniano, levando talvez até as protocórdias. Mas, uma vez que o complexo pineal parece estar em declínio mesmo entre os répteis e nas radiações subseqüentes, pode estar indo para o caminho do apêndice e, portanto, é um olho muito solitário de fato.

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