Serpentine

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Bien que les dinosaures aient disparu, les vertébrés existants fournissent des indices sur le développement de la photoréception parmi les clades qui ont probablement précédé puis rayonné dans les dinosaures. L’ancien ordre des Rhynchocéphales, qui comprend les Sphénodons comme seule famille, avec deux espèces survivantes, a connu son apogée il y a entre 200 et 100 millions d’années. Bien que cet ordre soit reptilien, ces créatures n’étaient pas des lézards, mais leur propre ordre.

Il y a environ 100 millions d’années, alors que d’autres membres de la Rhynchocéphalie succombaient à l’extinction, le Gondwanaland se séparait et la Nouvelle-Zélande et ses îles se libéraient de l’Australie, isolant ainsi ce dernier membre de la Rhynochocéphalie, le Sphénodon, probablement sans compétition. Le tuatara survit pratiquement inchangé, en tant que relique fossile et nous donne un aperçu de l’évolution des vertébrés depuis peut-être aussi longtemps qu’il y a 200 millions d’années.

Au début du Jurassique (il y a environ 200 millions d’années), les tétrapodes rayonnaient dans les lézards, les tortues, les crocodiles, les dinosaures et finalement les oiseaux et les mammifères. Sphenodon faisait partie de l’ordre des premiers reptiles et nous fournit une fenêtre sur ces débuts.

Le tuatara a un troisième œil, comme certains autres reptiles. Mais cette adaptation a été perdue dans le rayonnement dans des ordres ultérieurs tels que les crocodiles, les oiseaux et les mammifères, bien que des restes de cet organe puissent être trouvés dans la plupart d’entre eux. Le troisième œil représente donc l’approche antérieure de l’évolution de la photoréception.

Chez le tuatara, comme chez les autres reptiles avec l’organe, le troisième œil est une structure de ligne médiane dorsale juste ventrale à un bouchon pariétal homologue à une cornée et ressemblant à celle-ci. Immédiatement ventrale au bouchon pariétal est une lentille surprenante similaire, au moins sur une base histologique, à celles des yeux latéraux. L’analogue de la cavité vitrée est ventral au cristallin et dorsal à une couche épithéliale pigmentaire. Les cellules épithéliales pigmentaires ventrales sont les photorécepteurs ciliés primitifs qui sont évertés (nos photorécepteurs sont inversés avec le photopigment à l’extrémité distale des cellules rétiniennes). Les couches de cellules ganglionnaires sont distales des photorécepteurs, beaucoup plus comme la rétine d’une pieuvre que celle d’un vertébré (voir essai BJO juillet 2003). Ces structures sont visibles sur la figure ci-dessus (Ung CY-J, Molteno ACB, Un œil énigmatique: l’histologie du complexe pinéal de tuatara. Clin Exp Ophthalmol 2004; 32:614-18). La rétine est à l’envers avec l’épithélium pigmentaire rétinien interposé entre toute lumière entrante et les photorécepteurs! Sphenodon, et d’autres reptiles, ont des photorécepteurs à segments externes contenant des piles de disques très similaires à ceux des yeux latéraux (Eakin RM, Le Troisième Œil. UC Press, 1973).

Pourquoi les photorécepteurs devraient-ils être évités dans le troisième œil mais pas dans les yeux latéraux? Comme l’explique Eakin dans le Troisième Œil, tout est lié à l’embryologie. Chez les vertébrés, tous les yeux commencent par des évaginations du diencéphale pour créer des vésicules optiques, et les yeux latéraux s’invaginent en formant des coupelles optiques. Mais le troisième œil ne s’invagine jamais et est tapissé de l’épithélium cilié qui devient les photorécepteurs avec la partie ciliée des cellules s’étendant vers l’intérieur vers le centre de la vésicule ou du kyste. La partie la plus distale (et la plus dorsale) de l’évagination du troisième œil se condense pour devenir une lentille laissant le kyste tapissé de cellules évertées. La partie du troisième œil en développement qui se condense en une lentille est alors homologue à une partie de la rétine de l’œil latéral. De plus, les cellules ciliées qui tapissent ce kyste dans le troisième œil se différencient en épithélium pigmentaire et en photorécepteurs évertés. C’est comme s’il manquait un stimulus et qu’un œil de vertébré « normal” complet ne se forme jamais.

Si le développement du troisième œil semble mystérieux, la fonction est encore plus obscure. La plupart des observateurs pensent que l’organe est un dosimètre solaire utile pour la reconnaissance de la photopériode pour les rythmes circadiens et saisonniers, mais il peut y avoir plus à cet organe trouble que ce que l’on rencontre d’abord à l’œil. L’œil pariétal chez les reptiles, y compris le Sphendon, n’est pas symétrique latéralement, ce qui, en soi, est inhabituel dans le monde des organismes symétriques bilatéraux tels que les vertébrés. Le développement du troisième œil reptilien serait en fait une paire d’évaginations diencéphaliques, la partie la plus rostrale et la partie gauche devenant l’œil pariétal et la partie la plus caudale et la partie droite devenant le sac pinéal. Chez les animaux qui ont perdu l’œil pariétal, y compris les mammifères, le sac pinéal est retenu et condensé sous la forme de la glande pinéale. Chez les reptiles, la pinéale synthétise la mélatonine et probablement d’autres hormones. Chez l’homme, la pinéale synthétise la mélatonine et de nombreux autres composés régulateurs neuroendocrines. La mélatonine influence la thermorégulation des vertébrés et, surtout, le rythme circadien en agissant comme somnifacient.

Le troisième œil n’est pas apparu de novo chez les premiers reptiles ni même chez les premiers tétrapodes car il existe un organe photosensible homologue chez les grenouilles, et même chez certains poissons, ce qui suggère que ce troisième œil dorsal central est beaucoup plus ancien que les reptiles et appartient probablement à nos débuts aqueux en tant que chordés. La lamproie, un cyclostome, est un poisson primitif dont le complexe pinéal asymétrique mentionné ci-dessus suggère que la structure est probablement plus ancienne que la période Dévonienne qui remonte peut-être aussi loin que les protochordés. Mais, puisque le complexe pinéal semble être en déclin même chez les reptiles et dans les radiations ultérieures, il peut suivre le chemin de l’appendice et, par conséquent, est un œil très solitaire.

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