Serpentine

Conference

vaikka dinosaurukset ovat poissa, olemassa olevat selkärankaiset antavat vihjeitä fotoreseption kehittymisestä luultavasti dinosauruksia edeltäneiden ja sitten niihin säteilevien kladien keskuudessa. Muinainen rhynchocephalia-lahko, johon kuuluu Sphenodon ainoana sukunaan kaksi elossa olevaa lajia, kukoisti 200-100 miljoonaa vuotta sitten. Vaikka tämä lahko on matelija, nämä olennot eivät olleet liskoja, vaan oma lahkonsa.

noin 100 miljoonaa vuotta sitten Rhynchocephalian muiden jäsenten menehtyessä sukupuuttoon gondwanaland oli hajoamassa ja Uusi-Seelanti ja sen saaret irtautumassa Australiasta, jolloin rhynochocephalian viimeinen jäsen Sphenodon eristettiin oletettavasti ilman kilpailua. Tuatara säilyy lähes muuttumattomana, fossiilisena jäänteenä ja tarjoaa meille välähdyksen selkärankaisten evoluutiosta ehkä jopa 200 miljoonan vuoden takaa.

varhaisella jurakaudella (noin 200 miljoonaa vuotta sitten) tetrapodit säteilivät liskoiksi, kilpikonniksi, krokotiileiksi, dinosauruksiksi ja lopulta linnuiksi ja nisäkkäiksi. Sphenodon kuului varhaisten matelijoiden luokkaan ja tarjoaa meille ikkunan noihin alkuihin.

tuataralla on joidenkin muiden matelijoiden tapaan kolmas silmä. Tämä sopeutuminen on kuitenkin kadonnut säteilyssä myöhempiin lahkoihin, kuten krokotiileihin, lintuihin ja nisäkkäisiin, joskin tämän elimen jäänteitä löytyy useimmista näistä. Kolmas silmä edustaa siis evoluution aikaisempaa lähestymistapaa valonheittoon.

tuataralla, kuten muillakin matelijoilla, kolmas silmä on selkäpuolen keskirakenne, joka on aivan ventraalinen parietaalitulpalle, joka on homologinen sarveiskalvon kanssa ja muistuttaa sitä. Heti päälakitulpan edessä on linssi, joka on yllättävän samanlainen, ainakin histologisesti, kuin sivusilmissä. Lasiaisen ontelon analogi on ventraalinen linssiin ja dorsaalinen pigmenttiepiteelikerrokseen. Ventraaliset pigmenttiepiteelisolut ovat primitiivisiä värttinäisiä fotoreseptoreita, jotka ovat everted (meidän fotoreseptorit ovat ylösalaisin kanssa fotopigment on distaalinen pää verkkokalvon solujen). Ganglion solukerrokset ovat distaalisia fotoreseptoreille, paljon enemmän kuin mustekalan verkkokalvo kuin selkärankaisen verkkokalvo (KS.essee BJO heinäkuu 2003). Nämä rakenteet voidaan nähdä yllä olevassa kuvassa (Ung CY-J, Molteno ACB, an enigmatic eye: the histology of the tuatara pineal complex. Clin Exp Ophthalmol 2004;32: 614-18). Verkkokalvo on ylösalaisin verkkokalvon pigmenttiepiteelin ollessa tulevan valon ja fotoreseptorien välissä! Sphenodon ja muut matelijat ovat ikuistaneet fotoreseptoreita, joiden ulommat osat sisältävät kiekkopinoja, jotka ovat hyvin samanlaisia kuin sivusilmissä (Eakin RM, Kolmas silmä. UC Press, 1973).

miksi fotoreseptorit pitäisi iktata kolmannessa silmässä mutta ei sivusilmissä? Kuten Eakin kolmannessa silmässä selitti, kaikki liittyy embryologiaan. Selkärankaisilla kaikki silmät alkavat diencephalonin evaginaatioina optisten rakkuloiden luomiseksi, ja sivusilmät etenevät invaginoitumaan muodostaen optisia kuppeja. Mutta kolmas silmä ei koskaan hyökkää ja on vuorattu värekalvon epiteelin, joka tulee fotoreseptorit kanssa värekalvon osa solujen ulottuu sisäänpäin kohti keskustaa rakkula tai kysta. Kaikkein distaalinen (ja useimmat dorsal) osa evagination kolmannen silmän tiivistyy tulee linssi jättää kysta vuorattu everted soluja. Kehittyvän kolmannen silmän se osa, joka tiivistyy linssiksi, on siis homologinen sivusilmän verkkokalvon osan kanssa. Lisäksi ciliated soluja, jotka linja tämän kysta kolmannessa silmässä erilaistuvat pigmenttiepiteelin ja everted photoreceptors. On kuin jokin ärsyke puuttuisi, eikä täydellistä ”normaalia” selkärankaisen silmää koskaan muodostu.

Jos kolmannen silmän kehitys vaikuttaa salaperäiseltä, funktio on vielä hämärämpi. Useimmat tarkkailijat uskovat, että elin on auringon dosimetri, joka on hyödyllinen vuorokausirytmin ja kausirytmin fotoperiodin tunnistamisessa, mutta tässä hämärässä elimessä voi olla enemmän kuin silmä ensin näkee. Matelijoiden, mukaan lukien Sphendonin, parietaalisilmä ei ole lateraalisesti symmetrinen, mikä sinänsä on epätavallista kahdenvälisten symmetristen eliöiden kuten selkärankaisten maailmassa. Kehitys matelijan kolmas silmä on todella uskotaan olevan kuin pari diencephalic evaginations enemmän rostral ja vasemman puoleisen osan tulossa päälaen silmän ja enemmän kaudaalinen ja oikean puolisen osan tulossa käpy sac. Parietaalisilmän menettäneillä eläimillä, nisäkkäät mukaan lukien, käpyrauhanen säilyy ja tiivistyy käpyrauhasen muotoon. Matelijoilla käpy syntetisoi melatoniinia ja todennäköisesti muita hormoneja. Ihmisillä käpy syntetisoi melatoniinia ja monia muita neuroendokriinisiä säätelyyhdisteitä. Melatoniini vaikuttaa selkärankaisten lämmönsäätelyyn ja ennen kaikkea vuorokausirytmiin toimimalla uneliaana.

kolmas silmä ei keventänyt de Novoa varhaisilla matelijoilla eikä edes varhaisilla tetrapodeilla, koska sammakoilla on homologinen valoherkkä elin, ja jopa jotkut kalat viittaavat siihen, että tämä keskeinen selkäpuolen kolmas silmä on paljon vanhempi kuin matelijat ja kuuluu luultavasti vetisiin alkuihimme sooraatteina. Pyörremyrsky on alkukantainen kala, jolla on edellä mainittu epäsymmetrinen käpysuomukompleksi, mikä viittaa siihen, että rakenne on luultavasti vanhempi kuin devonikaudella, joka johti ehkä jo protokordaatteihin. Mutta koska käpykompleksi näyttää taantuvan myös matelijoiden keskuudessa ja myöhemmissä säteissä, se saattaa olla menossa umpilisäkkeen suuntaan ja on siksi todellakin hyvin yksinäinen silmä.

Vastaa

Sähköpostiosoitettasi ei julkaista. Pakolliset kentät on merkitty *