Serpentine

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Aunque los dinosaurios se han ido, los vertebrados existentes proporcionan pistas sobre el desarrollo de la fotorrecepción entre los clados que probablemente precedieron y luego irradiaron a los dinosaurios. El antiguo orden Rhynchocephalia, que incluye a Sphenodon como su única familia, con dos especies supervivientes, tuvo su apogeo entre 200 y 100 millones de años atrás. Aunque esta orden es reptiliana, estas criaturas no eran lagartos, sino su propia orden.

Aproximadamente 100 millones de años atrás como otros miembros de Rhynchocephalia sucumbió a la extinción, Gondwanaland fue desmoronando y Nueva Zelanda y las islas eran libres de Australia, aislando de este modo, este último miembro de Rhynochocephalia, Sphenodon, presumiblemente sin competencia. El tuátara sobrevive prácticamente sin cambios, como un relicto fósil y nos proporciona una visión de la evolución de los vertebrados de hace quizás 200 millones de años.

En el Jurásico inferior (hace aproximadamente 200 millones de años), los tetrápodos se estaban irradiando hacia lagartos, tortugas, cocodrilos, dinosaurios y, finalmente, aves y mamíferos. Sphenodon estaba en una orden de reptiles primitivos y nos proporciona una ventana a esos comienzos.

El tuatara tiene un tercer ojo, al igual que otros reptiles. Pero esta adaptación se ha perdido en la radiación a órdenes posteriores como cocodrilos, aves y mamíferos, aunque se pueden encontrar restos de este órgano en la mayoría de ellos. El tercer ojo, entonces, representa el enfoque anterior de la evolución a la fotorrecepción.

En el tuátara, como en los otros reptiles con el órgano, el tercer ojo es una estructura de la línea media dorsal justo ventral a un tapón parietal que es homólogo y se asemeja a una córnea. Inmediatamente ventral al tapón parietal es una lente que es sorprendentemente similar, al menos desde el punto de vista histológico, a las de los ojos laterales. El análogo de la cavidad vítrea es ventral al cristalino y dorsal a una capa epitelial pigmentaria. Ventral a las células epiteliales pigmentarias están los fotorreceptores ciliados primitivos que se evertan (nuestros fotorreceptores se invierten con el fotopigmento en el extremo distal de las células retinianas). Las capas de células ganglionares son distales a los fotorreceptores, mucho más parecidas a la retina de un pulpo que a la de un vertebrado (ver ensayo BJO Julio de 2003). Estas estructuras se pueden ver en la figura de arriba (Ung CY-J, Molteno ACB, An enigmatic eye: the histology of the tuatara pineal complex. Clin Exp Ophthalmol 2004; 32: 614-18). La retina está al revés con el epitelio pigmentario de la retina interpuesto entre cualquier luz entrante y los fotorreceptores. Sphenodon, y otros reptiles, tienen fotorreceptores con segmentos externos que contienen pilas de discos muy similares a los de los ojos laterales (Eakin RM, El Tercer Ojo. UC Press, 1973).

¿Por qué los fotorreceptores deben colocarse en el tercer ojo, pero no en los ojos laterales? Como explica Eakin en El Tercer Ojo, todo se relaciona con la embriología. En los vertebrados, todos los ojos comienzan como evaginaciones del diencéfalo para crear vesículas ópticas, y los ojos laterales proceden a invaginar formando copas ópticas. Pero el tercer ojo nunca invagina y está revestido con el epitelio ciliado que se convierte en fotorreceptores con la porción ciliada de las células que se extiende hacia el interior hacia el centro de la vesícula o quiste. La porción más distal (y más dorsal) de la evaginación del tercer ojo se condensa para convertirse en una lente que deja el quiste recubierto de células evertidas. La porción del tercer ojo en desarrollo que se condensa en una lente, entonces, es homóloga a una porción de la retina en el ojo lateral. Además, las células ciliadas que recubren este quiste en el tercer ojo se diferencian en epitelio pigmentario y fotorreceptores evertados. Es como si faltara algún estímulo y nunca se formara un ojo vertebrado «normal» completo.

Si el desarrollo del tercer ojo parece misterioso, la función es aún más oscuro. La mayoría de los observadores creen que el órgano es un dosímetro solar útil para el reconocimiento fotoperiódico de ritmos circadianos y estacionales, pero puede haber más en este órgano turbio de lo que parece a simple vista. El ojo parietal en los reptiles, incluido el Esfendón, no es lateralmente simétrico, lo que, en sí mismo, es inusual en el mundo de los organismos simétricos bilaterales, como los vertebrados. El desarrollo del tercer ojo reptiliano se cree que es un par de evaginaciones diencefálicas con la porción más rostral y del lado izquierdo convirtiéndose en el ojo parietal y la porción más caudal y del lado derecho convirtiéndose en el saco pineal. En los animales que han perdido el ojo parietal, incluidos los mamíferos, el saco pineal se retiene y se condensa en la forma de la glándula pineal. En los reptiles, la pineal sintetiza melatonina y probablemente otras hormonas. En los seres humanos, la pineal sintetiza melatonina y muchos otros compuestos reguladores neuroendocrinos. La melatonina influye en la termorregulación de los vertebrados y, lo que es más importante, en el ritmo circadiano al actuar como somnífero.

El tercer ojo no surgió de nuevo en los primeros reptiles o incluso en los primeros tetrápodos, ya que hay un órgano fotosensible homólogo en las ranas, e incluso en algunos peces, lo que sugiere que este tercer ojo dorsal central es mucho más antiguo que los reptiles y probablemente pertenece a nuestros inicios acuosos como cordados. La lamprea, un ciclostoma, es un pez primitivo que tiene el complejo pineal asimétrico mencionado anteriormente, lo que sugiere que la estructura es probablemente más antigua que el período Devónico que lleva quizás hasta los protocordados. Pero, dado que el complejo pineal parece estar en declive incluso entre los reptiles y en las radiaciones posteriores, puede estar siguiendo el camino del apéndice y, por lo tanto, es un ojo muy solitario.

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