Serpentine

Conference

selvom dinosaurerne er væk, giver eksisterende hvirveldyr ledetråde til udviklingen af fotoreception blandt de klader, der sandsynligvis gik forud for og derefter udstrålede ind i dinosaurerne. Den gamle orden Rhynchocephalia, der inkluderer Sphenodon som sin eneste familie med to overlevende arter, havde sin storhedstid for mellem 200 millioner og 100 millioner år siden. Mens denne ordre er reptil, var disse skabninger ikke firben, men deres egen orden.100 millioner år siden, da andre medlemmer af Rhynchocephalia bukkede under for udryddelse, gik Gondvanaland i stykker, og Danmark og dets øer brød fri fra Australien og derved isolerede dette sidste medlem af Rhynochocephalia, Sphenodon, formodentlig uden konkurrence. Tuatara overlever stort set uændret som en fossil relikt og giver os et glimt af hvirveldyrsudvikling fra måske så længe som 200 millioner år siden.200 millioner år siden) strålede tetrapoder i firben, skildpadder, krokodiller, dinosaurer og til sidst fugle og pattedyr. Sphenodon var i en rækkefølge af tidlige krybdyr og giver os et vindue ind i disse begyndelser.

tuatara har et tredje øje, ligesom nogle andre krybdyr. Men denne tilpasning er gået tabt i strålingen til senere ordrer som krokodiller, fugle og pattedyr, selvom rester af dette organ kan findes i de fleste af disse. Det tredje øje repræsenterer derefter evolutionens tidligere tilgang til fotoreception.

i tuatara, som i de andre krybdyr med orgelet, er det tredje øje en dorsal midtlinjestruktur lige ventral til en parietalprop, der er homolog med og ligner en hornhinde. Umiddelbart ventral til parietalproppen er en linse, der er overraskende ens, i det mindste på histologisk basis, til de laterale øjne. Den glasagtige hulrumsanalog er ventral til linsen og dorsal til et pigmentepitelag. Ventral til pigmentepitelcellerne er de primitive cilierede fotoreceptorer, der vendes (vores fotoreceptorer vendes med fotopigmentet i den distale ende af nethindecellerne). Ganglioncellelag er distale til fotoreceptorerne, meget mere som nethinden af en blæksprutte snarere end en hvirveldyr (se essay BJO juli 2003). Disse strukturer kan ses i figuren ovenfor (Ung CY-J, Molteno ACB, et gådefuldt øje: histologien i tuatara pinealkomplekset. Clin Ophthalmol 2004; 32: 614-18). Nethinden er på hovedet med nethindepigmentepitelet indsat mellem ethvert indkommende lys og fotoreceptorerne! Sphenodon og andre krybdyr har everted fotoreceptorer med ydre segmenter indeholdende stabler af diske, der ligner dem i laterale øjne (Eakin RM, det tredje øje. UC Press, 1973).

hvorfor skal fotoreceptorerne vendes i det tredje øje, men ikke i de laterale øjne? Som forklaret af Eakin i det tredje øje vedrører det hele embryologi. Hos hvirveldyr begynder alle øjne som evaginationer af diencephalon for at skabe optiske vesikler, og de laterale øjne fortsætter med at invaginere og danne optiske kopper. Men det tredje øje invaginerer aldrig og er foret med det cilierede epitel, der bliver fotoreceptorerne med den cilierede del af cellerne, der strækker sig indad mod midten af vesiklen eller cysten. Den mest distale (og mest dorsale) del af evaginationen af det tredje øje kondenserer til at blive en linse, der forlader cysten foret med everted celler. Den del af det udviklende tredje øje, der kondenserer til en linse, er derefter homolog med en del af nethinden i det laterale øje. Desuden differentieres de cilierede celler, der linjer denne cyste i det tredje øje, til pigmentepitel og everted fotoreceptorer. Det er som om der mangler en stimulus, og et komplet “normalt” hvirveldyrøje dannes aldrig.

hvis udviklingen af det tredje øje virker mystisk, er funktionen endnu mere uklar. De fleste observatører mener, at orgelet er et soldosimeter, der er nyttigt til fotoperiodgenkendelse for cirkadiske og sæsonbestemte rytmer, men der kan være mere ved dette skumle organ, end det først møder øjet. Parietaløjet i krybdyr, inklusive Sphendon, er ikke lateralt symmetrisk, hvilket i sig selv er usædvanligt i verden af bilaterale symmetriske organismer såsom hvirveldyr. Udvikling af det reptiliske tredje øje menes faktisk at være som et par diencephaliske evaginationer, hvor den mere rostral og venstre sidede del bliver parietaløjet, og den mere kaudale og højre sidede del bliver pinealsækken. Hos dyr, der har mistet parietaløjet, inklusive pattedyr, bevares pinealsækken og kondenseres i form af pinealkirtlen. I krybdyr syntetiserer pinealkirtlen melatonin og sandsynligvis andre hormoner. Hos mennesker syntetiserer pinealkirtlen melatonin og mange andre neuroendokrine regulatoriske forbindelser. Melatonin påvirker hvirveldyrets termoregulering og vigtigere den cirkadiske rytme ved at fungere som en somnifacient.

det tredje øje sprang ikke de novo i de tidlige krybdyr eller endda de tidlige tetrapoder, da der er et homologt lysfølsomt organ hos frøer, og endda nogle fisk, der antyder, at dette centrale dorsale tredje øje er meget ældre end krybdyr og sandsynligvis hører til vores vandige begyndelse som akkordater. Lamprey, et cyklostom, er en primitiv fisk, der har det asymmetriske pinealkompleks, der er nævnt ovenfor, hvilket antyder, at strukturen sandsynligvis er ældre end Devonian-perioden, der måske fører så langt tilbage som protokordaterne. Men da pinealkomplekset ser ud til at være i tilbagegang selv blandt Krybdyrene og i efterfølgende strålinger, kan det gå i vejen for tillægget og derfor er et meget ensomt øje faktisk.

Skriv et svar

Din e-mailadresse vil ikke blive publiceret. Krævede felter er markeret med *